[강석기의 과학카페] 라거 맥주 시대를 연 결정적 장면들
지난 2015년 술의 과학을 다룬 책 ‘프루프’를 번역하면서 효모에 관심을 갖게 됐다. 책 3장 ‘발효’가 효모 얘기로 꽤 흥미로웠기 때문이다. 그런데 마침 라거(맥주) 효모의 조상인 야생 효모(학명 사카로미세스 유바야누스)의 게놈 해독과 길들여진 과정에 대한 논문이 나와 책의 내용과 버무려 과학카페에서 소개했다. '잃어버린 효모의 기원을 찾아서' (https://www.dongascience.com/news.php?idx=7853)
그런데 최근 ‘라거효모 기원에 대한 새로운 가설’이라는 논문이 나왔다. ‘뭐가 새롭다는 거지?’ 궁금한 마음에 요약만 읽어보려고 했는데 결국 17쪽에 이르는 논문을 다 볼 수밖에 없었다. 웬만하면 한번 쓴 주제는 다시 다루지 않는데, 이번에는 아무래도 라거효모 부분을 정리해야겠다.
그사이 새로운 연구가 많이 나왔을 뿐 아니라 결론이 바뀐 내용도 있기 때문이다. 기초부터 시작하면 분량이 너무 많아져 바로 본론으로 들어가므로, ‘잃어버린 효모의 기원을 찾아서’의 라거효모 부분을 먼저 읽어보기를 추천한다.
● 장면1. 1602년 흰맥주과 갈색맥주의 만남
논문 저자들의 소속부터가 예사롭지 않다. 독일 뮌헨공대 바이엔슈테판양조·식품품질연구센터로, 세계 최고(最古)의 양조 역사를 자랑하는 맥주회사 바이엔슈테판과 맥주양조학 최고 명문인 뮌헨공대의 만남이니 말이다.
뜻밖에도 논문은 추모의 글로 시작한다. 저자의 한 사람인 프란츠 뮈스도에르퍼가 2019년 70세로 타계한 것이다. 이해 여름 논문 초안을 마무리한 직후 갑작스레 세상을 떠나면서 다른 저자들이 황망하던 차에 이듬해 코로나19가 터졌다. 이렇게 3년간 덮어둔 초안을 작년에 꺼내 손봐 이번에 학술지 ‘FEMS 효모 연구’에 실은 것이다. 논문에 작년 연구 결과도 반영된 걸로 봐서 업데이트가 꽤 된 것 같다.
2015년 과학카페 글에서 ‘파스토리아누스(라거효모)가 언제 어디서 태어났는가에 대한 논란이 여전히 진행되고 있다’고 썼는데, 이 논문의 저자들은 그사이 연구 결과와 역사 기록을 바탕으로 두 시나리오를 제시했다. 이에 따르면 둘 다 17세기 초 뮌헨의 국영 양조장에서 종의 합성이 일어났다.
당시 중부 유럽은 수백 개의 나라들로 이뤄진 신성로마제국 시대였고 남독일은 그 가운데 바이에른공국이 통치했다. 바이에른공국은 맥주 역사에서도 결정적인 역할을 해 수도인 뮌헨은 ‘맥주의 메카’라고 부를 만하다.
1516년 바이에른공국의 통치자인 공작 빌헬름 4세는 세계 최초의 식품안전법이라고 할 수 있는 ‘청정법률(Reinheitsgebot)’을 공표했는데, 여기에서 맥주의 성분을 ‘보리와 호프, 물’로 제한했고 여름에는 맥주 양조를 금지했다. 이 배경에는 밀을 쓰지 못하게 해 식량(빵)을 확보하려는 목적과 함께 여름에 양조하면 다른 미생물 오염으로 술을 망치는 일이 잦았기 때문이다.
그럼에도 동쪽 보헤미아왕국에서 밀맥주가 유입되자 정책을 바꿔 1548년 보헤미아 접경 지역인 슈바르짜흐에 양조장을 소유하고 있는 데겐베르크 가문의 남작 한스 6세에게 밀맥주 양조권을 줬다. 참고로 밀맥주는 밀이 50% 이상 들어있어 색이 밝고 탁해 독일어로 weiss bier(흰맥주)라고도 부른다.
한편 바이에른공국에서는 기존 상면발효인 에일맥주(밀맥주도 여기에 속한다)와 함께 저온에서 하면발효로 맥주를 만드는 양조장이 하나둘 생겨났다(갈색맥주로 불림). 14~15세기 소빙하기로 포도 재배 한계선이 내려가면서 맥주 수요가 늘고 저온에 맞는 야생 효모인 사카로미세스 유바야누스가 양조장에 유입되면서 15세기 무렵 하면발효 양조가 시작된 것으로 보인다.
이때는 미생물의 개념이 없었기 때문에 효모 역시 여러 종이 섞인 상태였다. 그리고 아직 라거효모는 존재하지 않았다. 라거효모가 생기고 나서 하면발효 양조가 나온 게 아니다.
하면발효 맥주는 저장성이 좋아(독일어 lager는 저장을 뜻한다) 청정법률로 여름에 양조가 금지된 이후 더 선호됐다. 1589년 공국 왕실에 고품질 갈색맥주를 공급하기 위한 양조장인 뮌헨 호프브로이하우스(Hofbräuhaus)가 문을 열었다(지금은 양조장 자리에 같은 이름의 맥주 홀이 있다) .
빌헬름 4세의 증손자인 막시밀리안 1세가 통치하던 1602년 변수가 생겼다. 공국에 밀맥주를 독점 공급하던 데겐베르크 남작이 자손 없이 죽으면서 가문의 대가 끊긴 것이다. 맥주 애호가였던 막시밀리안 1세는 이를 명분 삼아 독점권을 철회했고 마스터 브루어(수석 양조기술자)를 뮌헨으로 불러들여 호프브로이하우스에서 밀맥주를 만들게 했다.
1607년 밀(흰)맥주 전용 양조설비가 완성되기 전까지 호프브로이하우스에서는 유바야누스가 하면발효의 주연인 갈색맥주와 빵효모가 상면발효의 주연인 흰맥주가 번갈아 양조됐다. 이때 두 종 사이의 잡종인 라거효모가 나왔다는 시나리오다. 이게 맞다면 이후 하면발효의 주연이 유바야누스에서 라거효모로 바뀌었을 것이다.
그런데 15세기부터 하면발효 양조가 시작됐다면 이전에도 유바야누스가 빵효모와 만날 기회는 많지 않았을까. 이에 대해 저자들은 두 종 사이에서 잡종이 나오기는 쉽지 않았을 것이며 슈바르자흐 양조장의 빵효모 균주(아마도 인근 보헤미아 양조장에서 얻었을 것이다)가 유바야누스와 잡종을 만들 수 있는 형질을 지녔을 것이라고 추측했다.
두 번째 시나리오는 독일 중부 도시 아인베크의 에일맥주에 쓰인 빵효모가 조상이다. 막시밀리안 1세는 평소 높이 평가한 아인베크의 에일맥주를 뮌헨 호프브로이하우스에서 직접 만들 욕심으로 1612년 아인베크의 양조기술자 엘리아스 피흘러를 스카웃했다.
이때 아인베크의 빵효모와 호프브로이하우스의 유바야누스 사이에서 라거효모가 나왔을 수도 있다. 당시 아인베크 맥주의 맛이 독특했다고 기록돼 있는데, 아마도 사용된 빵효모 균주의 특성 때문으로 보인다.
17세기 이래 하면발효 맥주의 품질이 좋아지고 양조 조건이 덜 까다로워지면서 널리 퍼지게 된 것도 유바야누스에서 라거효모로 바뀐 결과로 보인다. 유바야누스는 빵효모가 무력한 저온에서 발효를 할 수 있지만 시간이 많이 걸리고 그나마 맥아즙에 엿당(이당류) 다음으로 많이 들어있는 말토트라이오스(삼당류)를 대사하지 못한다.
또 이취가 나는 페놀계 화합물을 만들어 맥주 풍미를 떨어뜨린다. 반면 라거효모는 저온에서 빵효모의 높은 발효 활성을 보이면서 페놀계 화합물은 만들지 않는다. 라거효모는 유바야누스의 미토콘드리아 게놈을 지니고 있는데, 여기에 저온발효를 가능하게 하는 유전자가 있다.
● 장면2. 라거효모 균주 분리
“양조의 역사에서 가장 큰 도약은 아마도 정제된 효모를 얻어 늘 좋은 맥주를 만들 수 있게 한 1883년 우리의 발견일 것이다.”
덴마크 수입 캔맥주인 ‘칼스버스 대니시 필스너(Carlsberg Danish Pilsner)’ 용기 뒷면에는 위의 문구가 있는데, 자화자찬일 수도 있겠지만 사실 과장이 아니다. 이를 계기로 맥주뿐 아니라 많은 발효식품에서 효모를 쓰는 방식이 바뀌었기 때문이다.
이전 발효과정에서 빼낸 효모(미생물 혼합물)를 넣는 대신 매번 따로 보관한 효모 균주를 접종해 일정한 품질을 유지하고 유통기간을 늘릴 수 있게 된 것이다.
아버지가 소규모 양조장을 운영하는 크리스티안 야콥센은 양조의 과학을 배우기 위해 독일 뮌헨으로 유학을 떠났고 1845년 효모를 주석 통에 담아 코펜하겐으로 돌아왔다. 그는 이 효모를 써서 1847년부터 라거맥주를 생산하기 시작했다. 칼스버그 캔에 있는 ‘1847 onwards(1847년부터 줄곧)’이란 문구의 배경이다.
야콥센은 프랑스 미생물학자 루이 파스퇴르의 맥주효모 이론을 접하고 품질관리를 위해서는 효모 관리가 필요하다고 보고 1877년 연구소를 만들었다. 1883년 연구소의 미생물학자 에밀 크리스티안 한센은 페트리접시에 미생물 콜로니를 배양하는 방법으로 칼스버그 맥주의 진짜 맛을 내는 효모를 분리하는 데 성공해 ‘Unterhefe Nr. 1(하면발효 효모 1번)’이라고 이름 지었다.
그 뒤 칼스버그는 이 균주만 사용해 맥주를 만들었고 원하는 양조업자들에게 무상으로 나눠줬다.
이 무렵 독일 베를린농대의 대학원생 폴 린드너 역시 유럽의 여러 양조장에서 얻은 효모 시료에서 균주를 분리하는 연구를 진행하고 있었는데, 1888년 보헤미아 자츠(Saaz)의 한 양조장에서 분리한 라거효모와 독일 그림마의 프로흐버그(Frohberg) 양조장에서 분리한 라거효모가 서로 꽤 다르다는 사실을 발견했다. 칼스버그의 라거효모는 자츠 타입으로 밝혀졌다.
훗날 게놈 분석 결과 자츠 타입은 삼배체이고 프로흐버그 타입은 사배체로 밝혀졌다. 자츠 타입은 빵효모 염색체 한 세트와 유바야누스 염색체 두 세트로 이뤄져 있고 프로흐버그 타입은 각각 두 세트로 이뤄져 있다. 2015년 논문에서는 둘을 “거의 비슷한 유바야누스와 서로 꽤 다른 빵효모 균주 사이에서 따로따로 만들어진 잡종”이라고 결론지었다.
그런데 그 뒤 좀 더 정밀한 분석 결과 염색체 재배열이 일어난 여럿 곳 가운데 세 곳을 둘이 공유한다는 사실이 밝혀졌다. 아마도 빵효모와 유바야누스 사이에서 나온 잡종이 약 100여 년이 지난 뒤 두 타입으로 갈라져 각자의 길을 간 것으로 보인다.
사실 라거효모는 두 타입 모두 깔끔한 삼배체(염색체 수 48개), 사배체(염색체 수 64개)가 아니라 균주에 따라 적게는 45개에서 많게는 79개에 이른다. 염색체에 따라 기본수(삼배체는 3개, 사배체는 4개)보다 많거나 적기 때문인데, 이런 현상을 이수성(aneuploidy)라고 부른다.
이 경우 생식세포를 제대로 만들지 못해 유성생식 능력을 잃는 경우가 많아 자연계에서는 도태되기 쉽지만, 사람이 좋은 환경을 제공하는 양조장에서는 무성생식인 출아로 증식에 문제가 없다. 라거효모는 사람에게 길들여진 상태다.
● 장면3. 가장 성공한 균주 발견
칼스버그의 야콥센은 1883년 연구소의 한센이 분리한 Unterhefe Nr. 1 균주를 원하는 양조업자들에게 무상으로 나눠줬다. 그래서인지 몇몇 문헌에서는 오늘날 라거맥주에 쓰이는 균주 대부분이 여기에서 비롯됐다고 설명하고 있다. 그런데 이건 사실이 아니다. 아마도 칼스버그는 이 균주를 계속 쓰고 있겠지만, 오늘날 대량 생산되는 라거맥주의 다수가 프로흐버그 타입을 쓰고 그 가운데 W34/70 균주가 가장 유명하다.
라거효모 가운데 가장 먼저 게놈이 해독된 균주도 W34/70으로, 일본 맥주회사 산토리 연구진이 2009년 발표했다. 산토리 맥주도 아마 W34/70으로 빚었을 것이다. W34/70은 발효력이 뛰어나 저온에서도 맥아즙의 당분을 거의 완전히 분해해 맛이 깔끔하고 향기 프로파일도 뛰어나다. 우리가 전형적인 라거맥주의 맛이라고 느끼는 종류는 십중팔구 W34/70의 작품일 것이다. 참고로 최초로 분리된 라거효모인 Unterhefe Nr. 1 균주의 게놈은 짐작대로 칼스버그의 연구진이 분석해 2014년 발표했다.
W34/70 균주는 1947년에서 1955년 사이 독일 바이에른주 아우크스부르크의 한 양조장에서 채집돼 뮌헨공대 효모 은행에 ‘TUM34’로 등록됐다. 1956년 뮌헨공대의 박사과정인 루드비히 나르치스는 모아온 라거효모 균주들의 발효 특성 실험 결과를 담은 학위 논문을 발표했다. 그는 발효 효율뿐 아니라 향기에서도 TUM34가 가장 뛰어나다는 결론을 내렸다. 뮌헨공대의 자문을 받는 양조회사들은 재빨리 TUM34를 도입했다.
그런데 1970년 바이에른주에 있는 전통의 양조회사 바이엔슈테판(Weihenstephan)에서 이미 이 균주를 쓰고 있었다는 사실이 뒤늦게 밝혀졌다. 그 결과 균주 이름이 Weihenstephan 34/70(줄여서 W34/70)으로 바뀌었다. 바이엔슈테판은 밀맥주가 워낙 유명해 라거맥주의 균주 분석이 늦었던 것 같다.
언제 기회가 된다면 맥주를 테마로 바이에른주를 여행하면 좋겠다는 생각이 문득 든다.
※ 필자소개
강석기 과학칼럼니스트 (kangsukki@gmail.com). LG생활건강연구소에서 연구원으로 근무했고 2000년부터 2012년까지 동아사이언스에서 기자로 일했다. 2012년 9월부터 프리랜서 작가로 활동하고 있다. 직접 쓴 책으로 《강석기의 과학카페》(1~7권),《생명과학의 기원을 찾아서》가 있다. 번역서로는 《반물질》, 《가슴이야기》, 《프루프: 술의 과학》을 썼다.
[강석기 과학 칼럼니스트 kangsukki@gmail.com]
Copyright © 동아사이언스. 무단전재 및 재배포 금지.